Altri organi di fondamentale importanza per la pianta sono: la radice e la foglia, quest'ultima per metamorfosi può acquistare la funzione riproduttiva trasformandosi nel fiore, lo stadio intermedio di passaggio tra foglia normale e l’organo fiorale è rappresentato dalla "brattea".La radice.
Così come il tronco ha simmetria assiale, l'asse radicale prolunga la direzione dell'asse pri ncipale o tronco.
I fasci conduttori hanno però una disposizione diversa dal tronco quindi la radice risulta strutturata in due zone: la corteccia ed il cilindro centrale.
assorbenti, che si degenera presto sostituito da un rivestimento secondario suberificato negli strati del quale esistono piccole cellule rivestite di una sottile cuticola che permette l'assorbimento dell'acqua, la corteccia profonda ( endoderma )costituisce la zona di separazione con il cilindro centrale.
Il cilindro centrale: contiene il parenchima fondamentale il cui stra to esterno è detto "periciclo"
costituito da una sola fila di cellule a funzione meristematica secondaria produttrice di sughero, radici o gemme laterali. All'interno del cilindro esistono oltre le funzioni conduttrici anche quelle meccaniche d’ancoraggio e di sostegno, la struttura secondaria della radice è simile a quella del fusto con il quale si raccorda.
La foglia.
Le foglie sono espansioni laterali del fusto, si sviluppano dalle bozze fogliari ancora indifferenziate e visibili sul cono vegetativo. Nel caso più tipico la foglia comprende: la guaina, il picciolo, il lembo, gli organi respiratori e traspiratori. Essa è il luogo dove si compie la massima parte dell'azione clorofilliana con cui si trasforma l'energia luminosa in chimica
FISIOLOGIA DELL'ALBERO
Accenni di fisiologia vegetale
La fisiologia vegetale studia le leggi fisiche e chimiche, i processi vitali sia delle piante sia delle cellule che le costituiscono.
A grandi linee la fisiologia può compendiarsi in alcuni cicli che studiano le funzioni del metabolismo, della fotosintesi, della sintesi dei prodotti azotati organici, dell'economia idrica, dell'accrescimento, dello sviluppo e della riproduzione.
Il metabolismo. Le manifestazioni vitali si basano su una serie complessa di processi fisico - chimici, le trasformazioni a doppio senso, che avvengono, sono determinate dalle variazioni delle condizioni energetiche del sistema in cui queste si attuano.
LE EXERGONICHE dove le molecole ad alto potenziale scendono ad un livello energetico inferiore emettendo "energia libera " utilizzabile.
LE ENDERGONICHE dove le molecole a basso potenziale utilizzano "l'energia libera" per
produrre una nuova molecola ad alto potenziale.
La fotosintesi. E' il processo biologico qualitativamente e quantitativamente fra i più importanti in natura. In questo processo le piante autotrofe assimilano l'anidride carbonica fissando l'energia solare attraverso la clorofilla. Tutte le molecole organiche vegetali provengono dall'assimilazione della C O2 a causa della luce.
Questo processo di trasformazione degli ossidi di carbonio ( anidride carbonica ), e di idrogeno (acqua) poveri di energia, in idrati di carbonio ( carboidrati ) ricchi di energia, sembra semplice osservando l'equazione:
6CO2+6H2O +hv ÆC6H12O6+ 6O2
ma, in pratica, il trasferimento di energia e la catalisi enzimatica sono di estrema complessità tant'è che non sono ancora completamente risolti. La fotosintesi si estrinseca in tre reazioni parziali:
1) la foto fosforilazione ciclica;
2) la fotolisi del acqua;
3) la fissazione e la riduzione della CO 2
Il rendimento della fotosintesi è dell'ordine dell'1-2%. Si calcola che su 100 calorie fornite sotto forma di luce, 20 sono riflesse dalle foglie, 10 le attraversano, 20 sono trasformate in calorie, 48 - 49 servono alla termoregolazione (evaporazione dell’acqua per traspirazione) 1 - 2 calorie sono utilizzate dal processo biologico. La sostanza che permette la captazione dell’energia solare ed il suo utilizzo è un pigmento verde chiamato clorofilla. Questa è in grado di assorbire l'energia della luce solare ed usarla per convertire l'anidride carbonica in acqua e zuccheri. -
Reazione ENDERGONICA -.
Questi ultimi in seguito saranno usati come fonte d’energia da tutte le cellule della pianta,
(scomposizione in anidride carbonica ed acqua con liberazione energetica riutilizzabile per la
ricostruzione dei medesimi)- Reazione EXERGONICA -.
Funzioni legate alla fotosintesi clorofilliana.
In una pianta ogni sua parte è specializzata per una determinata funzione, le foglie sono adibite alla ela borazione delle sostanze nutritive, le radici all'assorbimento dell'acqua e dei sali, la riproduzione invece è un meccanismo che si realizza a livello delle strutture fiorali, se è sessuata, od a quello di organi quali bulbi, tuberi o rizomi se è asessuata o vegetativa.
La nutrizione, vale a dire l'assunzione di tutte le sostanze necessarie al ricambio (sostituzione dei
materiali di cui è costituita la materia vivente), avviene sia a livello dell'apparato radicale, da cui
penetrano acqua e sali minerali, sia a livello delle foglie che utilizzando l'anidride carbonica dell’aria producono la sintesi degli zuccheri. Le foglie poi hanno anche la capacità di assorbire sali minerali, in forma chelonata, attraverso la cuticola, sali che saranno immediatamente utilizzati.
Le reazioni di demolizione degli zuccheri, per produrre energia, possono avvenire solo alla presenza dell'ossigeno, esse costituiscono il fenomeno della respirazione cellulare che è comune a tutti gli organismi viventi. Tutte le cellule viventi devono, per sopravvivere, respirare, quindi la respirazione è una capacità caratteristica di tutte le cellule organiche.
Lo zucchero prodotto dalle foglie è distribuito alle varie parti del vegetale: esso scorre in uno specifico tessuto conduttore, il floema situato nelle nervature delle foglie; da esso è convogliato nel picciolo e da questo nel floema del fusto sino alla radice.
E' ovvio che nel percorso il flusso si dirama dove le necessità alimentari sono maggiori (fiori e frutti).Il legno è un tessuto conduttore per il trasporto d’acqua e sali disciolti assorbiti dalle radici, esso ha inoltre la più volte richiamata funzione meccanica d’irrigidimento del fusto e dei rami.
Il movimento dell’acqua all'interno dello xilema è ascendente, discendente nel floema; i fenomeni che determinano questo movimento sono vari e concomitanti, tra essi notevole è la traspirazione, con la quale la maggior parte dell'acqua assorbita è dispersa a livello delle parti aeree allo stato di vapore acqueo: l'acqua evapora dall'epidermide fogliare e si diffonde
all'esterno attraverso piccole strutture dette stomi situate prevalentemente sulla pagina inferiore delle foglie.
Queste strutture sono formate da una fessura delimitata da due cellule particolari dette cellule stomatiche, che con la loro attività funzionale ne regolano le dimensioni stesse e di conseguenza, la maggior o minor fuoriuscita d'acqua. La traspirazione è importante per due diversi motivi; prima di tutto agevola l'assorbimento radicale, poiché man mano che avviene l'evaporazione dell'acqua si esercita una forza di suzione (depressione della parte alta delle colonne capillari).
Secondo a livello del tessuto fogliare, la notevole quantità di vapore che si forma a spese di un grande assorbimento calorico fa sì che l’atmosfera tutt’intorno alla pianta non sia mai eccessivamente surriscaldata, (fenomeno di termore golazione).
L'osmosi.
Il processo per cui l'acqua penetra nelle radici è detto osmosi. La soluzione acquosa che imbibisce il terreno ha di solito una concentrazione molto inferiore a quella della soluzione interna delle cellule;
poiché l'acqua tende a diffondersi attraverso le membrane semi porose, passando dalla zona a più bassa concentrazione salina verso quelle dove la concentrazione è maggiore, (da soluzioni diluite a soluzioni concentrate) passerà dall'esterno all'interno della cuticola della radice.
Il fenomeno osmotico, consiste appunto nel passaggio d’acqua attraverso la membrana cellulare. Nel caso il contenuto di acqua nel terreno diminuisce a causa dell'eccessiva evaporazione, o delle scarse precipitazioni, la soluzione può raggiungere la stessa concentrazione del liquido cellulare, arrestando il processo osmotico; se la concentrazione esterna supera certi limiti il processo può addirittura avvenire in senso inverso, portando la pianta verso la disidratazione, infatti, in questa situazione anche se gli stomi sono chiusi la pianta perde acqua cessando di compiere i suoi processi vitali. Le piante sono poi in grado di selezionare l'assorbimento dei sali ionizzati dalle soluzioni presenti nel terreno (permeabilità selettiva delle membrane cellulari).
L'accrescimento degli organi della pianta, sebbene dominato dalle disponibilità alimentari, è determinato dalla presenza di particolari cellule dette "meristematiche " capaci per tutta la vita della pianta di dividersi per dare origine a nuove cellule specializzate. La velocità di divisione delle cellule preposte all'accrescimento volumetrico ed a tutti i fenomeni connessi sono regolati da sostanze specifiche chia mati "fitormoni ".
Il primo ormone ad essere isolato, fu l'auxina. Attualmente se ne conoscono molte di tipo sintetico che costituiscono una famiglia con proprietà simili. In natura quest'ormone, è prodotto dagli apici vegetativi delle piante ed in piccola parte negli apici radicali esso è preposto alla crescita in altezza della pianta, all'inizio è fissato a molecole proteiche da cui si libera quando è necessario mediante reazioni enzimatiche.
Le auxine non sono gli unici ormoni vegetali esistenti in natura, infatti, sono stati isolati altri due gruppi di queste sostanze: le gibberelline e le kinetine.
Gli ormoni agiscono da stimolatori quando si trovano presenti nella soluzione fisiologica in dosi di poche parti per milione, mentre in dosi eccessive si comportano da inibitori.
LE AUXINE.:
Sono trasportate in basso nel fusto attrave rso un meccanismo indipendente dal sistema vascolare, determinano l'allungamento degli internodi (primordi fogliari degli apici ).
L'auxina regola anche l'accrescimento dei frutti e inibisce la crescita delle radici. Un accumulo di ormone nei germogli ne impedisce la crescita. E' proprio per questo motivo che le auxine rallentano, fino a fermarle, le gemme laterali degli apici mentre quell’apicale continua a crescere.
Questo meccanismo ha la spiegazione seguente:
Le gemme degli apici vegetativi producono l'ormone in quantità maggiore dello stretto necessario, l'eccesso è inviato verso il basso dove andrà ad incrementare quello prodotto dalla prima gemma incontrata nella discesa, questa gemma eliminerà solo parte dell'eccesso di ormone disponibile, per cui spostandoci verso il basso troveremo un sempre maggior accumulo di
auxina con una sempre maggior inibizione vegetativa sugli apici laterali.
Se però per un qualsiasi motivo l'apice è leso le gemme ascellari liberate dal controllo della gemma apicale riprendono a crescere dando origine a rami più o meno lunghi;
ben presto uno di questi rami, normalmente quello più vicino alla sommità, muta la sua posizione dirigendosi verso l'alto, sopravanzano gli altri nella crescita e occupando il posto della gemma lesa e ristabilendo il controllo sugli altri organi.
Le auxine stimolano inoltre la produzione d’apici avventizi in regioni molto ben determinate e ristrette del fusto e delle foglie.
Le auxine rizzogene sintetiche esistenti in commercio sono: l’acido indol/acetico, l'indol/butirrico, il naftal/acetico e il dicloro/fenossiacetico. Le auxine generano marciume in tutte le parti della pianta, per cui, occorre in concomitanza con il loro uso somministrare anticrittogamici specifici.
Hanno caratteristiche simili alle auxine, e come queste stimolano lo sviluppo equilibrato dei vegetali. (furono scoperte per la prima volta nella GIBBERELLA FUJIKUROI, ascomicete parassita del riso giapponese, attualmente sono prodotte industrialmente con il metodo delle culture, come avviene per la produzione degli antibiotici).
Le gibberelline sono preposte al risveglio dei semi, dei bulbi, dei tuberi, delle gemme dormienti; anticipano ed aumentano la fogliazione, la fioritura, la fruttificazione. La somministrazione a mutanti nani di gibberelline ripristina le normali dimensioni della specie. Nelle piante normali l'ormone altera il rapporto tra crescita degli internodi e sviluppo delle foglie adattandole alle condizioni stagionali. La sua somministrazione elimina la tendenza a sviluppare foglie a rosetta.
LE KINETINE:
Hanno effetti opposti alle auxine, contrastano l'inibizione sulle gemme laterali causate da queste, mentre promuovono nel callo delle talee la formazione di gemme laterali. La più forte di queste sostanze sintetiche è la 6-Furfurillamino - purina.
Gli ormoni vegetali regolano i tropismi delle piante. Il fototropismo, che rappresenta la tendenza dei germogli ad orientarsi verso la luce, n’ così influenzato: l'eccesso di luce sulle parti verdi dei rami disturba la sintesi dell'ormone (auxina) che è invece prodotto nelle zone in ombra dove stimola l'allungamento delle cellule; è quest’allungamento che determina l'orientarsi dei germogli verso la luce.
Anche la gravità agisce sull'irregolare distribuzione dell'ormone; si è detto, infatti, che questo si diffonde verso le zone inferiori dell'organismo producendo l'inibizione delle cellule basali dei fusticini e facendo sì che le parti apicali tendano verso l'alto. Un meccanismo simile ma inverso si ha nelle radici.
Altre innumerevoli funzioni sono controllate dai fitormoni, tra queste:, anche se parzialmente, la caduta delle foglie in autunno, lo sviluppo dei frutti nel periodo vegetativo, lo sviluppo dei fiori fecondati e non (partenocarpia), la germinabilità dei semi (dormine, inibitori della germinazione ). La fioritura è controllata da ormoni fiorigeni la cui produzione in molte piante è indotta dal fotoperiodo ed è secondo questa determinata esigenza che le piante sono classificate in: longidiurne, brevi diurne e neutre.
Per quanto riguarda la riproduzione tutte le piante superiori si riproducono in modo sessuato, molte di queste però si possono riprodurre per talea di parti della pianta, questo secondo meccanismo è detto moltiplicazione vegetativa o asessuata, ed è proprio in questa particolare situazione che gli ormoni intervengono con la loro funzione radicante.
Si attua tramite gli ovuli profondamente modificati in seguito alla fecondazione (semi).
I semi rappresentano gli elementi produttori della pianta, poiché in essi è contenuto l'embrione; nella maggior parte dei casi questo è differenziato in una radichetta, in un minuscolo germoglio apicale ed in foglioline primordiali, possiede inoltre delle strutture particolari che si chiamano "cotiledoni" questi sono estremamente ricchi di alimenti di riserva.
Sono necessari per sostenere l'embrione nella sua prima fase di sviluppo, quando la radichetta non ha ancora raggiunto la sua funzionalità e non riesce quindi ad assorbire nutrimento dal terreno. La loro funzione cesserà quando dal terreno spunteranno le prime foglie in grado di realizzare la funzione clorofilliana e quindi sintetizzare zuccheri.
Il numero dei cotiledoni è costante nei gruppi botanici: sono molti nelle Gimnosperme, due nelle
Angiosperme dicotiledoni ed uno nelle Angiosperme monocotiledoni.
Dal punto di visto chimico alcuni semi contengono sostanze di riserva di tipo amilaceo, mentre altri contengono sostanze grasse ed oli.
Contemporaneamente all'evoluzione dell'embrione nell'ovulo, ed al deposito di sostanze alimentari, i tessuti esterni si trasformano nei tegumenti del seme, che, hanno funzione di protezione e difesa; infatti, questi tessuti sono più o meno induriti o lignificati, o provvisti d’aculei, od imbibiti di sostanze repellenti, resistenti agli agenti atmosferici ed a tutti gli attacchi esterni.
Il tegumento deve proteggere il seme per tutta la durata del periodo di quiescenza, (maturazione del frutto, liberazione del seme, intervallo di germinazione).
La germinazione si attua quando l'acqua promuove la reidratazione dei colloidi plasmatici delle cellule.
La pressione d’imbibizione rompe i tegumenti. In alcuni casi perché l'acqua giunga a contatto con i colloidi del seme occorre che i tegumenti siano rimossi da microrganismi, o dall'alternarsi di basse ed alte temperature, o dalla lisciviazione da parte dei carbonati delle sostanze inibitrici.
Il seme si predispone al periodo di latenza, che precede la sua germinazione, eliminando dai propri tessuti la maggior parte dell'acqua contenuta e quindi rallentando al massimo i processi respiratori.
Il periodo di quiescenza del seme è variabile da specie a specie; alcuni semi vanno messi a germinare subito dopo la raccolta, altri invece richiedono un periodo più o meno lungo d’attesa.
Questa tendenza germinativa determina la possibilità di dividere i semi in:
fotoblastici, la cui germinabilità è stimolata dalla luce rossa, mentre quell’ultravioletta ha effetto
inibitorio;
afotoblastica, la cui germinabilità è stimolata dalla luce ultravioletta, mentre quella rossa ha effetto inibitorio.
Su questi semi la gibberellina ha lo stesso effetto della luce rossa.
I semi che non risentono dell'intervento della luce si dicono indifferenti.
Esiste poi un gruppo di semi che al contrario sono fotofobici per questi la luce è un fattore inibitore, sono semi che germinano solo al buio.
Per certi semi, infine, il periodo di quiescenza è essenziale, perché non sempre il momento della
maturazione del frutto coincide col seme stesso; se ciò non avviene esso deve completare la
maturazione prima di poter germinare.
Anche la capacità germinativa del seme ha una durata variabile, questa dipende in buona parte dal tipo di sostanza di riserva e dalle condizioni di conservazione: i semi rivestiti da tegumenti cornei, hanno un brevissimo periodo di sopravvivenza e devono germinare quasi subito, quelli oleosi hanno più resistenza, sebbene siano facilmente soggetti ad alterazione chimica i semi più resistenti in assoluto sono quelli che contengono come sostanze di riserva gli amidi (amilacei) sostanze particolarmente stabili le quali mantengono la capacità germinativa per lunghissimo tempo.
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